تعتبر الفطريات الصالحة للأكل كائنات غيرية التغذية نموذجية. لطالما كانت كيفية تحويل واستخدام المواد العضوية مثل اللينين والسليلوز بالإضافة إلى العناصر الغذائية الأخرى بكفاءة أكبر هي القضية الجوهرية لتطوير وابتكار تكنولوجيا صناعة الفطريات الصالحة للأكل [1]. وباعتبارها مصدراً ضرورياً للتغذية لنمو وتطور الفطريات الصالحة للأكل، يمكن لركيزة الزراعة توفير مصادر الكربون ومصادر النيتروجين ومجموعة متنوعة من العناصر النزرة. وتؤثر أنواعها ومصادرها وطرق معالجتها بشكل مباشر على دورة النمو، والإنتاجية، والجودة الغذائية، والفوائد الاقتصادية للفطريات الصالحة للأكل. مع تسارع التنمية الاقتصادية عالية الجودة وإعادة الهيكلة الصناعية في بلادنا، يواجه تطبيق ركائز زراعة الفطريات الصالحة للأكل تحديات جديدة: أولاً، تتقلب أسعار الركائز السائبة بشكل متكرر؛ ثانياً، في ظل خلفية سياسات حماية البيئة الصارمة بشكل متزايد، يواجه الإمداد المستقر لركيزة نشارة الخشب عدم يقين أكبر، في حين أن مصادر الركائز البديلة ضيقة وسرعة الترويج بطيئة؛ ثالثاً، مع تعزيز تقنيات مثل عودة القش إلى الحقل، وتخزين الذرة، والأرز المعمر، قد ينخفض إمداد ركيزة القش بشكل أكبر في المستقبل؛ رابعاً، لا يزال معدل التحويل الحيوي الحالي للركيزة منخفضاً نسبياً، وهناك حاجة لتحسين معدل استخدام الموارد؛ خامساً، عزز نموذج الإنتاج في المصانع زيادة كبيرة في القدرة الإنتاجية للفطريات الصالحة للأكل، وأصبحت مشاكل معالجة بقايا الفطريات واستخدام موارد الركيزة أكثر وضوحاً. يوضح هذا أن التنمية المستقبلية لصناعة الفطريات الصالحة للأكل تواجه خطر تعديل صيغة الزراعة الأساسية بشكل سلبي. لقد أصبح تطوير صيغ ركائز جديدة وتقنيات زراعة داعمة بتكاليف أقل وإنتاجية أعلى عاملاً رئيسياً للتنمية المستدامة لصناعة الفطريات الصالحة للأكل.

لذلك، واستناداً إلى بيانات أدبيات المجلات الأساسية من Web of Science وCNKI منذ عام 2015، يلخص هذا المقال بشكل منهجي تقدم البحث في مجال ركائز زراعة الفطريات الصالحة للأكل في بلادنا، ويناقش بؤر البحث، وديناميكيات التطوير، والاتجاهات المستقبلية، بهدف توفير مرجع نظري للبحث المتعمق والتنمية عالية الجودة والمستدامة لصناعة الفطريات الصالحة للأكل.

تطبيق ركائز جديدة

1.1 أغصان الأشجار ورقائق الخشب

تعد رقائق الخشب المصدر الرئيسي للركيزة لزراعة الفطريات المتعفنة للخشب. توسعت الأبحاث الحالية حول ركائز رقائق الخشب من رقائق الخشب الصلب التي تمثلها الفصيلة الزانية مثل البلوط، والجميز، والزان، والزان إلى رقائق خشب أشجار الفاكهة مثل رقائق خشب التفاح، ورقائق خشب التوت، ورقائق خشب الخوخ، ورقائق أغصان الكيوي، ورقائق خشب الجوز، ورقائق خشب الكمثرى، ورقائق خشب العناب، ورقائق أغصان العناب الحامض، ورقائق أغصان العنب، بالإضافة إلى رقائق خشب اقتصادية أخرى مثل رقائق خشب الكاميليا، ورقائق أغصان الشاي، ورقائق أغصان التوت، ورقائق خشب المطاط، ورقائق أغصان الفلفل، ورقائق أغصان توت الغوجي، ورقائق أغصان نبات كف مريم، ورقائق خشب الصفصاف الأصفر، ورقائق خشب المورينجا، ولحاء الأوكالبتوس، ورقائق خشب الأوكالبتوس، إلخ. بالإضافة إلى ذلك، قدمت الأبحاث حول تطبيق رقائق الخشب الصنوبري الزيتية مثل خشب الأرز الياباني والتنوب في زراعة فطر المحار أساساً نظرياً لتطوير واستخدام موارد رقائق الخشب ذات المحتوى العالي من المكونات الوظيفية مثل التانين، والبكتين، وإجمالي الفلافونويدات [2].

1.2 سيقان المحاصيل

قش الأرز، وقش القمح، وسيقان الذرة، وسيقان المحاصيل الأخرى غنية بالسليلوز وهيميسليلوز، مما يجعلها ركائز زراعية مهمة للفطريات الصالحة للأكل الرمية مثل فطر عيش الغراب، وفطر القش، وفطر نفّاخ العملاق. تتوسع اتجاهات البحث الحالية في نطاق المواد الخام من قش محاصيل الحبوب التقليدية مثل قش الأرز، والذرة، والذرة الرفيعة إلى سيقان المحاصيل الاقتصادية مثل اللفت، والبطاطس، وفول الصويا، والقنب، والرامي، والكسافا، وسيقان الشاي، والشيح، بالإضافة إلى سيقان وأوراق محاصيل الخضروات مثل الهليون، والزنجبيل، وخردل الساق.

1.3 المنتجات الثانوية لتصنيع الأغذية

توسعت مصادر ركائز المنتجات الثانوية لتصنيع الأغذية من بقايا معالجة محاصيل الزيوت التقليدية مثل النخالة ووجبة فول الصويا إلى أنواع مختلفة مثل كعك البذور الزيتية، وقشور البذور، واللب. يشمل كعك البذور الزيتية بشكل رئيسي بقايا معالجة محاصيل الزيوت مثل وجبة بذور القطن، ووجبة الخروع، ووجبة اللفت، بالإضافة إلى وجبة بذور الفاوانيا ووجبة بذور الفلفل. توسعت أبحاث قشور البذور من المواد الخام الشائعة مثل قشور القهوة وقشور الفول السوداني إلى الموارد الإقليمية مثل حبات جوز التنبول، ونوى العناب، وبذور العنب، وقشور بذور اللوتس، وقشور بذور نبات الثعلب. تشمل بقايا الطعام بشكل رئيسي أنواعاً مختلفة مثل بقايا الخمور، وبقايا البيرة، وبقايا الخل، وبقايا كستناء الماء، وبقايا نبات الخوخ الشائك، وبقايا نبق البحر، وتفل القهوة، وبقايا الشاي. بالإضافة إلى ذلك، تعتبر طين مرشح مصنع السكر أيضاً مادة تكميلية جيدة يمكن استخدامها كمصدر كربون سريع للفطريات الصالحة للأكل [3].

1.4 النباتات الطبية والمخلفات

تأتي ركائز زراعة النباتات الطبية بشكل رئيسي من بقايا النباتات بعد حصاد المواد الطبية، مثل أغصان وأوراق نبات إيفوديا روتيكاربا، وأغصان وأوراق زهرة العسل (لونيسيرا جابونيكا)، وسيقان وأوراق كودونوبسيس بيلوسولا، وأوراق ولحاء نبات اليوكوميا أولمويدس، والبلاتيكودون الكبير، وسيقان نبات بيريلا فروتيكوسا، والمنتجات الثانوية لمعالجة خشب القرفة (سيناموموم كاسيا). على الرغم من أن المنتجات الثانوية (المخلفات) للصناعات الدوائية ليست مصدراً تقليدياً لركائز زراعة الفطريات الصالحة للأكل، إلا أن الأبحاث ذات الصلة تزايدت في السنوات الأخيرة، حيث تتعلق بشكل رئيسي بمخلفات المواد الطبية الصينية التقليدية، ومخلفات الوصفات الطبية الصينية التقليدية، ومخلفات الأدوية الغربية. على سبيل المثال، يمكن زراعة فطر عرف الأسد باستخدام مخلفات نبات أستراغالوس ممبراناسوس [4]، ويمكن زراعة فطر إيرينجي باستخدام مخلفات نبات بوليغونوم كاسبيداتوم [5]. يمكن زراعة فطر إيرينجي باستخدام مخلفات من ستة أنواع من مستحضرات الطب الصيني التقليدي، وهي: سائل أغاستاش روجوسا الفموي، وحبيبات ليسيماكيا كريستينا، وشراب جيزهي، وكبسولات دابايدو، ومستحضر بازهينغ المركب، وحبيبات سكوتيلاريا بايكالينسيس [6]. يمكن زراعة فطر المحار باستخدام مخلفات من شراب جيزهي [7]. يمكن زراعة فطر كوبرينوس كوماتوس باستخدام مخلفات من أقراص فيتامين سي ينكياو [8-9]. يمكن زراعة فطر إيرينجي باستخدام مخلفات من دواء أوكسيتيتراسيكلين الغربي [10]. تمتلك النباتات الطبية والمخلفات الطبية إمكانات كبيرة في زراعة أجسام ثمرية ذات خصائص غذائية أو وظيفية محددة، ولكن لا يزال يتعين التحقق من سلامتها بشكل منهجي.

1.5 ركائز أخرى

تعد ركائز زراعة "جونكاو" (نوع من العشب) مجالاً ناشئاً في أبحاث ركائز زراعة الفطريات الصالحة للأكل في السنوات الأخيرة. تشمل مواد جونكاو شائعة الاستخدام عشب القصب العملاق، وعشب الفيل، ونبات ميسكانثوس خماسي المفاصل، والقصب، والبرسيم، في حين أن القصب والأسل هي موارد محتملة ذات خصائص محلية. ومن الجدير بالذكر أن التشكل المجهري لميسيليوم فطر شيتاكي في أوساط زراعة جونكاو الطازجة والمجففة يظهر اختلافات واضحة، مما يوفر اتجاهاً جديداً لدراسة ركيزة زراعته [11].

تركز الأبحاث حول الركائز القائمة على التربة بشكل أساسي على الطمي، والرمل، وطحالب الخث، وتربة حقول القمح، وتربة حقول الأرز، وتربة حدائق الخضروات، ومخلفات الفطر، ومخلفات القصب، وطين البرك، وما إلى ذلك، والتي غالباً ما تستخدم في زراعة الفطريات المحللة للقش مثل فطر عيش الغراب، وفطر الدجاج الأسود، وفطر القبعة المشعرة، والفطر كبير القبعة.

مؤشرات الركيزة الفيزيائية والكيميائية وطرق المعالجة

2.1 مؤشرات الركيزة الفيزيائية والكيميائية

حجم الجسيمات، ونسبة الكربون إلى النيتروجين، ومحتوى الماء، ونفاذية الهواء، ودرجة الحموضة، وما إلى ذلك هي مؤشرات فيزيائية وكيميائية مهمة تؤثر على تأثير زراعة الفطريات الصالحة للأكل. يمكن أن يؤدي التحكم المعقول في هذه المؤشرات إلى تحسين الإنتاجية والجودة. يؤثر حجم جسيمات الركيزة ونفاذية الهواء بشكل مباشر على نمو وإنتاجية الفطريات الصالحة للأكل. وجد كونغ ويلي وآخرون [12] من خلال تجارب على ركيزة فطر المحار المخمرة بأحجام جسيمات مختلفة أن محتوى الكربون العضوي القابل للذوبان في الماء في الركيزة ذات الجسيمات الصغيرة أقل من ذلك الموجود في الركيزة ذات الجسيمات الكبيرة، بينما محتواها من الأمونيا وجودة مثبطات مضادات الميكروبات فيها أعلى من تلك الموجودة في الركيزة ذات الجسيمات الكبيرة. كلما كان حجم جسيمات الركيزة أصغر، كانت درجة حرارة الركيزة أقل، ومعدل التلوث أقل، ومعدل التحويل الحيوي أعلى خلال فترة نمو الميسيليوم بعد زراعة فطر المحار. أظهرت الأبحاث الإضافية القائمة على التمثيل الغذائي أن المستقلبات الميكروبية لركيزة فطر المحار المخمرة المعدة بإضافة كيزان الذرة ذات الجسيمات الصغيرة (D50=0.5 سم) وكيزان الذرة ذات الجسيمات الكبيرة (D50=1.5 سم) كانت مختلفة بشكل كبير. تم فحص 464 و201 مستقلباً تفاضلياً في وضعي الأيون الموجب (POS) والأيون السالب (NEG) على التوالي [13]. أشار يو هايلونغ وآخرون [14] إلى أن حجم جسيمات نشارة الخشب يؤثر بشكل كبير على جودة الفطر الفردي، وشكل الفطر، ومعدل التحويل البيولوجي، ودورة الإنتاج في الإنتاج الصناعي لفطر شيتاكي. وجد هي يان وآخرون [15] من خلال تحليل الارتباط أن نفاذية ركيزة الزراعة ومادة التغطية تؤثر بشكل مباشر على وقت الإثمار وإنتاجية *أغاريكوس بيسبورس* (فطر عيش الغراب)، وأن الماء المؤكسج أو الماء الممغنط لديه القدرة على تحسين السمات الزراعية وزيادة الإنتاجية. طبق شياو لان وآخرون [16] الماء الممغنط على خلط وترطيب *فلامولينا فيلوتيس*، مما أدى إلى تحسين أنشطة إنزيم اللاكاز خارج الخلية، وأكسيداز البوليفينول، وكربوكسي ميثيل سيليولاز، وهيميسليولاز لدى *فلامولينا فيلوتيس*، وتقصير دورة الإنتاج، وتقليل معدل تلوث أكياس الفطر، وزيادة الإنتاجية لكل زجاجة بأكثر من 2 جرام. تعتبر الركيزة القلوية المعتدلة مفيدة لتحسين إنتاجية وجودة الأجسام الثمرية للفطريات الصالحة للأكل. اعتقد تشانغ ويروي وآخرون [17] أن هذا قد يكون مرتبطاً بحقيقة أن المعالجة القلوية حسنت نشاط لاكاز الميسيليوم.

2.2 طرق معالجة الركيزة

تشمل طرق معالجة ركيزة زراعة الفطريات الصالحة للأكل ثلاثة جوانب: ضغط الركيزة، وتخمير الركيزة، وتعقيم الركيزة.

(1) ضغط الركيزة: تركز الأبحاث على تأثيرات عمليات الضغط المختلفة على نمو الميسيليوم والإنتاجية. زرع غينغ يوتشونغ وآخرون [18] فطر عيش الغراب باستخدام روث البقر المضغوط وقش القمح كمواد رئيسية ووجدوا أنه عندما كانت كثافة الكتل المضغوطة 500 كجم/م3، أظهرت آثاراً كبيرة في توفير مساحة الزراعة والتكلفة، وزيادة الإنتاجية. استخدم باو شوكسيانغ وآخرون [19] جهاز ضغط ميكانيكي لإعداد أكياس الفطر الأسود بنشارة خشب البلوط المنغولي كمادة رئيسية من خلال طريقة التشكيل بالحرارة الرطبة. أظهرت النتائج أنه عندما كانت الكثافة الظاهرية 0.72 جم/سم3، كان معدل نمو ميسيليوم الفطر الأسود هو الأسرع، وكان تحلل واستخدام المادة الجافة هو الأكبر، وكان وقت تكوين الأذن قصيراً، وكانت قطع الأذن طويلة وسميكة، وكانت الصلابة ومعدل النقع منخفضين. بالإضافة إلى ذلك، استخدم تشي جينغ وآخرون [20] آلة صب صلبة للكتلة الحيوية لضغط رقائق أغصان العنب في ركيزة حبيبية لزراعة فطر المحار، مما أدى إلى تحسين إنتاجية فطر المحار بشكل كبير. (2) تخمير الركيزة: يتضمن هذا جانبين من البحث. الأول هو آلية تثبيط العفن. وجد كوي شياو وآخرون [21] أن مستخلص مادة تخمير كوز الذرة يمكن أن يدمر جدران الخلايا وأغشية خلايا خيوط الترايكوديرما فيريدي وبنيسيليوم جلاكوم، مما يؤدي إلى خروج المواد داخل الخلايا، وبالتالي تثبيت نموها وإنبات أبواغها. والآخر هو تحسين عملية التخمير. استكشف هوانغ لينشيانغ وآخرون [22] معلمات نفق التخمير لفطر الفطر كروي الرأس (Mushroom sphaerocephala)؛ وحلل تشا لي وآخرون [23] التغيرات في درجة الحموضة، والتوصيلية، ومحتوى الماء، ومحتوى النيتروجين أثناء عملية تخمير وسط زراعة الفطر كروي الرأس؛ ودرس وانغ تشيان وآخرون [24] تأثير تكنولوجيا تخمير النفق على نمو خيوط الفطر كروي الرأس وتحلل وسط الزراعة.

(3) تعقيم الركيزة: تغطي الأبحاث عمليات التعقيم التقليدية بالضغط العالي، والضغط العالي المتدرج، والضغط الجوي، والتعقيم بالضغط العالي لفترة قصيرة. وجد تشن تشينغ وآخرون [25] أنه مع زيادة عدد عمليات التعقيم بالضغط الجوي، انخفضت مسامية الهواء، ومحتوى الماء، ودرجة الحموضة في أكياس زراعة فطر المحار، وكان عدد عمليات التعقيم مرتبطاً سلبياً بوقت امتلاء الميسيليوم للكيس ومعدل التحويل الحيوي. وجد يانغ هونغ بنغ وآخرون [26] أن طريقة التعقيم بالضغط العالي المتدرج تساعد على زيادة نشاط ثلاثة إنزيمات للينين (لاكاز، وبيروكسيداز المنجنيز، وبيروكسيداز اللينين) وأربعة إنزيمات للسليلوز (إنزيم ورق الترشيح، وإندوبيبتيداز، وبيتا-جلوكوزيداز، وهيميسليولاز) في ميسيليوم فطر السلطعون، كما تزيد من متوسط إنتاجية العناقيد.

تأثيرات العوامل الخارجية على نمو الفطر

3.1 العناصر المعدنية

تؤثر مستويات وتركيبة العناصر المعدنية في ركيزة الزراعة بشكل مباشر على إنتاجية والتركيب الغذائي للأجسام الثمرية للفطريات الصالحة للأكل. تشمل وظائفها المهمة الحفاظ على هيكل الخلية وتشكل الفطريات الصالحة للأكل، والمشاركة في تنظيم الإنزيمات خارج الخلية، ومقاومة التدخلات الخارجية مثل أيونات المعادن الثقيلة [27].

(1) السيلينيوم: تم تطبيق إضافة سيلينيت الصوديوم إلى الركيزة على نطاق واسع في دراسات زراعة فطر المحار، وفطر عيش الغراب، وفطر إيرينجي، وفطر إينوكي، وفطر شيتاكي، وفطر المحار المخصب بالسيلينيوم. أظهرت الدراسات أن معدل استرداد السيلينيوم في الأجسام الثمرية لفطر إينوكي المعالجة بسيلينيت الصوديوم أعلى من تلك المعالجة بسيلينوميثيونين وسيلينيت الصوديوم [28]، ويمكن لمعالجة سيلينيت الصوديوم زيادة محتوى السيلينيوم في الأجسام الثمرية لفطر إيرينجي بشكل كبير، وتحسين جودتها الغذائية، وتعزيز قدرتها المضادة للأكسدة [29-30].

(2) الكالسيوم: الكالسيوم عنصر مهم في جدران الخلايا ويحافظ على استقرار غشاء الخلية، ويشارك في تنظيم الضغط الاسموزي ونشاط إنزيم خلايا الميسيليوم. إضافة كمية مناسبة من كربونات الكالسيوم إلى ركيزة الزراعة لا يمكن أن توفر عنصر الكالسيوم الضروري فحسب، بل يمكنها أيضاً تحييد المواد الحمضية المنتجة أثناء تخمير وسط الزراعة أو نمو الميسيليوم بفعالية. وجد وو وآخرون [31] أنه في زراعة فطر عيش الغراب، انخفض محتوى الكالسيوم بشكل ملحوظ خلال مراحل التسميد ونمو الميسيليوم، وكان الانخفاض في محتوى الكالسيوم في تربة الغطاء أكثر وضوحاً، مما يشير إلى أن الكالسيوم شارك بشكل رئيسي في التمثيل الغذائي للميسيليوم ونشاط الإنزيم خلال هذه المرحلة؛ بينما خلال مرحلة الحصاد، كانت التغيرات في محتوى الكالسيوم والكربون والأكسجين في تربة الغطاء والسماد تميل إلى الاستقرار. (3) فيما يتعلق بالزنك: عادة ما يضاف كبريتات الزنك إلى الركيزة للتنظيم. إضافة كبريتات الزنك إلى ركيزة زراعة فطر ناميكو يمكن أن يزيد بشكل كبير من نشاط إنزيم ورق الترشيح، وكربوكسي ميثيل سيليولاز، وهيميسليولاز، وبيتا-جلوكوزيداز خلال فترة نمو الميسيليوم، مما يظهر تأثيرًا معينًا في زيادة الإنتاجية [32]. (4) عناصر معدنية أخرى: قام صن يا وآخرون [33] بفرز أصناف الفطر الأسود الغنية بالسترونشيوم عن طريق إضافة تركيزات كتلة مختلفة من كلوريد السترونشيوم إلى الركيزة؛ أضاف لين جينشنغ وآخرون [34] 0.5 جم/لتر من سترات الصوديوم إلى وسط سائل PDB، مما زاد بشكل كبير من الكتلة الحيوية للميسيليوم لفطر القش وقصر دورة الزراعة. وجد تشو تشانغوي وآخرون [35] أن إضافة مسحوق الخميرة وكبريتات النحاس إلى وسط الزراعة في نفس الوقت يمكن أن يعزز بشكل تآزري نشاط اللاكاز في مرق تخمير فطر إيرينجي. أكد وانغ جينغ وآخرون [36] أن الإضافة الخارجية لـ MnSO4 وNa2SeO3 وCaSO4 وFeSO4 يمكن أن تزيد بشكل كبير من معدل نمو الميسيليوم، والكتلة الحيوية، ونشاط الإنزيمات المضادة للأكسدة (مثل ديسموتاز فائق الأكسيد والكاتالاز) لفطر القش. بالإضافة إلى ذلك، تتفاعل بعض العناصر المعدنية في عمليات التمثيل الغذائي لخلايا الميسيليوم. على سبيل المثال، قد يؤدي نقص الفوسفور أو الكبريت في وسط الزراعة إلى انخفاض في معدل امتصاص سيلينيت الصوديوم بواسطة فطر إينوكي [37]، وإضافة كبريتات الزنك مفيدة لتقليل تراكم الكادميوم بواسطة ميسيليوم فطر شيتاكي [38]. وجد تشانغ ليانغ وآخرون [39] أنه تحت إجهاد أيون المنجنيز، يمكن لـ *Lycoperdon perlatum* و*Lactarius deliciosus* تنشيط البوتاسيوم غير القابل للذوبان في التربة عن طريق إفراز حمض الأكساليك وأيونات الهيدروجين. من الواضح أن الدراسات الأخيرة ركزت أكثر على التأثيرات التآزرية وآليات التنظيم الشاملة للعناصر المعدنية المختلفة.

3.2 الأحماض العضوية

أظهرت بعض الأحماض العضوية تأثيرات إيجابية في تجديد سلالات الفطريات الصالحة للأكل، وإنتاجية الأجسام الثمرية، والتعزيز الغذائي. قارن كونغ زيكسوان وآخرون [40] تأثيرات إضافة كميات متساوية من 20 حمضاً أمينياً من النوع L لتجديد سلالات *Lycoperdon perlatum* المتدهورة ووجدوا أن العلاجات بالسيرين (Ser)، والألانين (Ala)، والفالين (Val)، والليوسين (Leu)، والبرولين (Pro) كلها عززت نمو الميسيليوم وتراكم الكتلة الحيوية، مع زيادة محتوى السكريات المتعددة في الميسيليوم، والبروتينات، والفلافونويدات، والبوليفينولات، مما يثبط بفعالية تراكم أنواع الأكسجين التفاعلية ويحسن نشاط الإنزيم المضاد للأكسدة. كشفت الأبحاث الإضافية أن محتوى الأحماض الأمينية مثل الميثيونين (Met)، والسيستين (Cys)، وSer، بالإضافة إلى محتوى المعادن مثل Mg، وCu، وZn، زاد بشكل ملحوظ بعد معالجة Ser [41]. وجد غونغ وآخرون [42] أن إضافة حمض الستريك الخارجي والأرجينين يمكن أن يعزز نشاط فرع تخليق الأرجينين لدورة حمض الستريك في خلايا الميسيليوم لفطر المحار، وهو ما كان مفيداً لزيادة إنتاجية الأجسام الثمرية. أضاف تشانغ جينجينغ وآخرون [43] حمض الكوجيك إلى ركيزة الزراعة لزيادة نشاط اللاكاز والسليلوز في ميسيليوم فطر المحار خلال مرحلة النمو التكاثري، وبالتالي زيادة معدل استخدام اللينينوسليلوز وبالتالي زيادة الإنتاجية. وجد وانغ مينغهوي وآخرون [44] أن إضافة تركيز كتلة معين من حمض الساليسيليك إلى وسط الزراعة كان مفيداً لتعزيز نمو ميسيليوم فطر المحار.

3.3 السكريات

السكريات، كمصادر للكربون، يمكن أن تعزز بشكل فعال نمو الميسيليوم. وجد ليو شياوكسيا وآخرون [45] أن السكروز، والفركتوز، والمانيتول، والتريهالوز يمكن أن تزيد جميعها من كثافة الميسيليوم الهوائي، ومعدل نمو الميسيليوم، والكتلة الحيوية لسلالات *فطر المحار* المتدهورة، وتزيد من محتوى السكريات المتعددة والبروتينات في الميسيليوم، مما يثبط بفعالية تراكم أنواع الأكسجين التفاعلية ويعزز أنشطة ديسموتاز فائق الأكسيد (SOD) والبيروكسيداز (POD). أبلغ تشنغ تشيهونغ وآخرون [46] أيضاً أن الإضافة الخارجية للمانيتول يمكن أن تستعيد إلى حد كبير أنشطة إنزيم ورق الترشيح، وإندوجلوكاناز، ولاكاز، وبيروكسيداز المنجنيز في سلالات *فطر المحار* المتدهورة. أشار يانغ هوانلينغ وآخرون [47] إلى أن إضافة التريهالوز يمكن أن تعزز نمو ميسيليوم *أغاريكوس بيسبورس* وتزيد الكتلة الحيوية، ولها تأثير تنظيمي كبير على أنشطة السليلوز واللاكاز. بالإضافة إلى ذلك، أكد ليو وآخرون [48] تجريبياً أن تركيزاً أقل من التريهالوز الخارجي يمكن أن يخفف من التأثير المثبط للإجهاد الحراري على نمو الميسيليوم. في المستقبل، من المتوقع أن يضاف التريهالوز إلى الركيزة كعامل حماية ضد الإجهاد غير الحيوي.

3.4 المستخلصات النباتية

يمكن أن يكون لإضافة مستخلصات نباتية معينة إلى ركيزة الزراعة تأثيرات متعددة، مثل تثبيط البكتيريا، وزيادة معدل نمو خلايا الميسيليوم، وتعزيز التمثيل الغذائي الفينولي، وتعزيز النشاط المضاد للأكسدة. إضافة خليط من مستخلصات الثوم والزنجبيل إلى وسط زراعة فطر المحار لا يمتلك تأثيراً مضاداً للبكتيريا جيداً فحسب، بل يقصر أيضاً وقت التبرعم، ويجعل قوام فطر المحار كثيفاً، ويقلل من حجم القبعة [49]. يمكن لخل خشب نواة المشمش تثبيت حدوث مرض البقعة البنية البكتيرية في فطر المحار بفعالية وتعزيز نمو ميسيليوم فطر المحار [50]. إضافة مستخلصات الثوم والأربوتاي (Arborvitae) إلى ركيزة زراعة فطر أرجل الدجاج له تأثير مضاد للبكتيريا كبير على البنيسيليوم والريزوبوس، كما أن له تأثيرات زيادة الإنتاجية، وتقصير فترة المحصول البيني، وزيادة نسبة القبعة إلى الساق [51]. بالإضافة إلى ذلك، وجد باو ييهونغ وآخرون [52] أن إضافة مستخلص جوز التنبول يمكن أن يحسن بشكل فعال النشاط المضاد للأكسدة لميسيليوم فطر المحار، وفطر الدردار، وفطر إينوكي؛ وأبلغ وو لي وآخرون [53] أن إضافة 8% (كسر كتلي) من مستخلص أغصان الكاميليا لا يمكن أن يعزز بشكل كبير نمو الميسيليوم فحسب، بل يعزز أيضاً التحول الأيضي للمواد الفينولية والقدرة على مسح جذور الهيدروكسيل. يمكن لمستخلص مادة تخمير كوز الذرة المخمرة لمدة 10 أيام أيضاً تحسين معدل نمو وكتلة ميسيليوم فطر المحار بشكل كبير، مع زيادة نشاط أدينوسين ثلاثي الفوسفات، وهيدروجيناز سكسينات، والفوسفاتاز القلوي، واللاكاز، والبروتياز؛ أظهرت الملاحظة المجهرية أن عدد الميتوكوندريا والحويصلات في خلايا ميسيليوم فطر المحار زاد بشكل كبير مقارنة بالمجموعة الضابطة [54].

3.5 عوامل خارجية أخرى

يمكن لمنظمات نمو النبات تنظيم عملية التمثيل الغذائي للفطريات الصالحة للأكل، وتعزيز نمو الميسيليوم وتحسين نشاط الإنزيم. لقد ثبت أن حمض الإندول أسيتيك، وحمض النفثالين أسيتيك، و6-بنزيل أمينوبورين، وسيتوكينين KT-30، وجبريلين، وهومات الصوديوم تعزز جميعها نمو ميسيليوم فطر بالخاش إلى حد معين [55]. إضافة 2.0 مل من حمض بيتا-أوليغوميريك إلى 1 كجم من المواد الجافة يعزز نمو ميسيليوم Erycibe obtusifolia، وCoprinus comatus، وGanoderma lucidum، وHericium erinaceus [56]. بالإضافة إلى ذلك، تم استخدام حمض الكلوروفينوكسي أسيتيك، وحمض النفثالين أسيتيك، والزياتين في الزراعة السائلة، ومن المتوقع أن تستخدم على نطاق أوسع كمضافات للركيزة في المستقبل.

تمتلك مستحضرات الإنزيم وظيفة مزدوجة تتمثل في زيادة الإنتاجية وتحسين قابلية تسويق الأجسام الثمرية. أضاف تشانغ هيينغ وآخرون [57] مستحضر إنزيم مركب يتكون من إنزيمات، ومحفزات التعبير عن جينات الإنزيم، ومنشطات الإنزيم إلى ركيزة زراعة فطر شيتاكي، مما قدم الوقت اللازم للميسيليوم لملء الكيس بمقدار 15 يوماً مقارنة بالمجموعة الضابطة، وزاد بشكل كبير من نشاط السليلوز، والبروتياز، والأميلاز في الميسيليوم خلال فترة تغيير اللون، وزاد معدل التحويل الحيوي بنسبة 21.99%. أبلغ شين يو وآخرون [58] أن إضافة 1% من السليلوز الحمضي، و1% من السليلوز المتعادل، و0.5% من الهيميسليولاز (كلها كنسبة كتلة) إلى السماد قبل التخمير الأولي زاد بشكل كبير من قطر براعم فطر القش.

تمت إضافة مستخلصات جذور ومخلفات الفطر إلى ركيزة الزراعة كمحاليل مغذية خارجية، مما أظهر آفاق تطبيق جيدة. قام يين تشوان وآخرون [59] بخلط مستخلصات جذور الفطر، والإريثرينا، وفطر اليشم الأبيض مع التربة وغطوا السطح المقطوع حلقياً لأكياس فطر لينغزي الأبيض. وجدوا أن إنتاجية مستخلصات جذور الفطر المطبقة على الفطر زادت بنسبة 54.6% مقارنة بالمجموعة الضابطة، كما زادت محتوى النترات والبروتين في الأجسام الثمرية. قام تشانغ تينغ وآخرون [60] برش مستخلصات مخلفات فطر إينوكي على طبقة التغطية لفطر عيش الغراب وقاسوا أن درجة الأحماض الأمينية (AAS)، والدرجة الكيميائية (CS)، ومعامل نسبة الأحماض الأمينية الأساسية (SRC)، ومؤشر الأحماض الأمينية الأساسية (EAAI)، والقيمة البيولوجية (BV)، ومؤشر المغذيات (NI) للأجسام الثمرية كانت جميعها أعلى من تلك الخاصة بالمجموعة الضابطة، مما يشير إلى أن مستخلصات مخلفات فطر إينوكي مفيدة لتحسين الجودة الغذائية للبروتين في الأجسام الثمرية.

التغيرات في المجتمع الميكروبي في ركيزة الزراعة

4.1 عزل وتحديد وفحص السلالات الوظيفية في ركيزة التخمير

المجتمع البكتيري في ركيزة التخمير متنوع للغاية، وهناك اختلافات كبيرة في المجموعات البكتيرية المهيمنة والوفرة النسبية في مراحل التخمير المختلفة. قد يسبب انخفاض في الوفرة النسبية للمجموعات البكتيرية المهيمنة فشل التخمير، في حين أن غياب مجموعات بكتيرية معينة خلال فترة الإثمار قد يسبب إثماراً غير طبيعي. لذلك، فإن عزل وتحديد وفحص السلالات ذات وظائف محددة مثل الوظائف المضادة للبكتيريا، والمعززة للنمو، والمزيلة للسموم من ركيزة التخمير لتنظيم وتحسين عملية التخمير هو بؤرة بحث في هذا المجال. حالياً، تم استخدام تكنولوجيا تسلسل جين 16S rRNA على نطاق واسع في هذا النوع من الأبحاث [61].

عزل تشانغ جونجي وآخرون [62] 94 سلالة بكتيرية من ركيزة تخمير فطر المحار في مراحل مختلفة، منها 11 سلالة أظهرت تأثيراً مزدوجاً يتمثل في تثبيط الترايكوديرما وتعزيز نمو فطر المحار في آن واحد. وجدت أبحاث إضافية أن بعض السلالات المعززة للنمو لديها قدرة قوية على تخليق حمض الإندول أسيتيك (IAA) [63]. وجد كوي وآخرون [64] أن التغير في محتوى الأفلاتوكسين أثناء تخمير وسط زراعة فطر المحار كان مرتبطاً سلبياً بشكل كبير بالوفرة النسبية لـ Bacillus وLuteinobacter، مما يشير إلى أن هذين الجنسين قد يشاركان في عملية تحلل الأفلاتوكسين. عزل وو وآخرون [65] نوعاً من العوامل الميكروبية المجمعة من بقايا التقطير. بعد إضافة هذا العامل إلى وسط تخمير فطر المحار، أدى ذلك إلى تسريع معدل التمثيل الغذائي للكربوهيدرات بشكل كبير، وزيادة درجة حرارة الوسط، وإطالة المرحلة المحبة للحرارة. في الوقت نفسه، كان محتوى إرغوستيرول الفطري، ومعدل تحلل اللينينوسليلوز، ونشاط الإنزيمات ذات الصلة في وسط التخمير كلها أعلى من تلك الموجودة في المجموعة الضابطة، مما عزز استعمار ميسيليوم فطر المحار بشكل أسرع.

4.2 التغيرات في بنية المجتمع والمجتمع الميكروبي المهيمن لكائنات التغطية

تلعب كائنات التغطية الميكروبية دوراً مهماً في نمو الميسيليوم، وتكوين البدائيات، وزيادة إنتاجية الفطريات الرمية. عادة، هناك اختلافات كبيرة في الوفرة وتركيبة المجتمع الميكروبي المهيمن لكائنات التغطية في دفعات مختلفة. وجد وانغ وآخرون [66] أن الأجناس المهيمنة في الدفعة الأولى من Agaricus bisporus كانت Sphingomonas، وDongia، وAchromobacter؛ بينما في الدفعة الثالثة، كانت السلالات المهيمنة بشكل رئيسي Norank، وPseudomonas، وFlavobacterium، وBrevundimonas. بالإضافة إلى ذلك، قد تكون هناك تفاعلات واسعة النطاق بين المجتمعات الميكروبية في تربة التغطية، وهو ما تم تأكيده في دراسة يانغ وآخرون [67] على ساق البوليتوس. كما قام بعض الباحثين بعزل سلالات ذات وظائف محددة من تربة التغطية. عزل هوا وآخرون [68] سلالة الريزوبيوم CACMS001 من تربة Agaricus bisporus 'Polyporus'. لم تقم هذه السلالة بتعزيز نمو ميسيليوم Agaricus bisporus وArmillaria mellea فحسب، بل عززت أيضاً نشاط زيلاناز Armillaria mellea بشكل كبير.

الإنزيمات خارج الخلية وأنماط تحلل واستخدام الركيزة

5.1 الارتباط بين نشاط الإنزيم خارج الخلية وإنتاجية الأجسام الثمرية

تتضمن عملية استخدام المغذيات في ركيزة الزراعة بواسطة الفطريات الصالحة للأكل بشكل رئيسي تحلل المواد العضوية الجزيئية الكبيرة (اللينين، السليلوز، الهيميسليلوز، البروتين، إلخ)، وامتصاص العناصر المعدنية (النيتروجين، الفوسفور، البوتاسيوم، إلخ)، وتمثيل المواد العضوية الجزيئية الصغيرة (الأحماض الأمينية، الببتيدات، الدهون، الفيتامينات، الفينيل بروبانويد، البوليكيتيدات، حمض البيران، البيرانون، هرمونات النبات، المواد المضادة للبكتيريا، إلخ). يعتمد تحلل المواد العضوية الجزيئية الكبيرة بواسطة الفطريات الصالحة للأكل على الإنزيمات خارج الخلية التي تفرزها الفطريات الصالحة للأكل، والتي تحلل المواد العضوية الجزيئية الكبيرة إلى مكونات جزيئية صغيرة قابلة للامتصاص. لذلك، يرتبط نشاط الإنزيمات خارج الخلية ارتباطاً وثيقاً بمعدل نمو الميسيليوم وإنتاجية الأجسام الثمرية. وجد شيه وآخرون [69] في تجربة مقارنة على ركائز مختلفة أن معدل تحلل اللينينوسليلوز بواسطة فطر إيرينجي ونشاط اللينينوسليولاز كان مرتبطاً إيجابياً بمعدل تحويله الحيوي. أظهر لين هوي وآخرون [70] أن إنتاجية الفطر الطازج لـ *أغاريكوس بيسبورس* كانت مرتبطة إيجابياً بشكل كبير بأنشطة كربوكسي ميثيل سيليولاز، وزيلاناز، وإنزيم ورق الترشيح، وأميلاز. زرع ليو شونجي وآخرون [71] فطر القش بركيزة القطن المهدرة، وكانت أنشطة كربوكسي ميثيل سيليولاز وزيلاناز في الدفعات عالية الإنتاجية أعلى بشكل ملحوظ من تلك الموجودة في الدفعات منخفضة الإنتاجية. بالإضافة إلى ذلك، أبلغ كاي بانبان وآخرون [72] أيضاً أن أنشطة كربوكسي ميثيل سيليولاز وزيلاناز كانت مرتبطة إيجابياً بإنتاجية فطر عيش الغراب.

5.2 التغيرات في أنشطة الإنزيمات خارج الخلية في مراحل النمو المختلفة

تظهر أنشطة الإنزيمات خارج الخلية تغيرات محددة حسب المرحلة أثناء نمو وتطور الفطريات الصالحة للأكل. وجد لي بينغ وآخرون [73] أن أنشطة سليلوز ورق الترشيح، وكربوكسي ميثيل سيليولاز، وبيتا-جلوكوزيداز، وأميلاز، وهيميسليولاز في خلايا الميسيليوم لـ *أغاريكوس بيسبورس* أظهرت جميعها اتجاهاً للزيادة ثم النقصان، وظلت أنشطة الإنزيم عند مستوى عالٍ حتى مرحلة الفطر الصغير؛ بينما كان لللاكاز والبيروكسيداز أنشطة عالية في المرحلة المبكرة من نمو الميسيليوم وانخفضت مع إطالة وقت الزراعة. وجد يوي وآخرون [74] أن كربوكسي ميثيل سيليولاز، وبكتيناز، وسليلوز ورق الترشيح، وهيميسليولاز في *Hericium erinaceus* وصلت إلى ذروة نشاطها أثناء نمو وتطور الجسم الثمري؛ بينما كان للأميلاز، والبكتيناز، والبيروكسيداز نشاط أعلى خلال فترة نمو الميسيليوم. قاس لي وآخرون [75] نشاط اللاكاز لـ *فطر إيرينجي* خلال مراحل الميسيليوم، والالتواء، والبدائيات، والفطر الصغير، والجسم الثمري. أظهرت النتائج أن نشاط اللاكاز خلال مرحلة الجسم الثمري كان أعلى بشكل ملحوظ من ذلك خلال المراحل الأخرى، بينما لم تكن الاختلافات بين مراحل النمو الأربع الأخرى كبيرة.

5.3 تأثير مصدر الكربون على نشاط الإنزيم خارج الخلية

يمكن أن يؤثر نوع ونسبة مصدر الكربون على نشاط الإنزيمات خارج الخلية في الفطريات الصالحة للأكل. مقارنة بوسط الزراعة الذي يحتوي على قشور بذور القطن، ونشارة الخشب، وكيزان الذرة، كان لدى *Auricularia auricula-judae* (فطر الأذن الخشبية) الذي ينمو في وسط الزراعة الذي يحتوي على نخالة القمح نشاط لاكاز أعلى [76]؛ كانت أنشطة كربوكسي ميثيل سيليولاز، ولاكاز، وبروتياز متعادل في *فطر المحار* المزروع بمادة تخمير قشور بذور القطن أعلى من تلك الموجودة في *فطر المحار* المزروع بمادة تخمير كوز الذرة [77]. يمكن أن تسبب الاختلافات في نسبة إضافة مصدر الكربون أيضاً تغيرات في نشاط الإنزيم. أظهر تشن هوي وآخرون [78] أنه خلال فترة نمو الميسيليوم، كان نشاط بيروكسيداز اللينين في أعلى مستوياته عندما كان الكسر الكتلي لكوز الذرة في وسط زراعة *Auricularia auricula-judae* 70%، وكان نشاط بيروكسيداز المنجنيز في أعلى مستوياته عندما كان الكسر الكتلي لكوز الذرة 50%، وكان نشاط كربوكسي ميثيل سيليولاز في أعلى مستوياته عندما كان الكسر الكتلي لكوز الذرة 30%. مع زيادة الكسر الكتلي لكوز الذرة، انخفض نشاط اللاكاز، بينما زاد نشاط N-أسيتيل-بيتا-D-جلوكوزامينيداز. أظهرت أنشطة بيتا-1،3-جلوكاناز، وبيتا-جلوكوزيداز وإندوجلوكاناز اتجاهاً للزيادة ثم النقصان. من الجدير بالذكر أن بعض الدراسات بدأت في استكشاف الآلية التنظيمية لمصادر الكربون المختلفة على نشاط الإنزيم خارج الخلية على المستوى الجزيئي. استخدم شياو دونغلاي وآخرون [79] نبات *Hydrangea macrophylla* كمادة اختبار وأجروا تحليلاً منهجياً من منظور التعبير عن الجينات المتعلقة بتحلل السليلوز والهيميسليلوز.

العلاقة بين ركيزة الزراعة وجودة الجسم الثمري

6.1 تأثيرات ركائز الزراعة المختلفة على التركيب الغذائي للأجسام الثمرية

يستخدم هذا النوع من الدراسة عادةً ركائز متعددة لزراعة نفس أنواع الفطر، ويقيس مكونات غذائية مختلفة مثل البروتين، والأحماض الأمينية، وإجمالي السكر، والسكريات المتعددة، وببتيدات السكريات المتعددة، والألياف الغذائية في الأجسام الثمرية. يتم تقييم تأثيرات الركائز المختلفة على القيمة الغذائية من خلال الاختلافات في المكونات الغذائية، مما يوفر أساساً علمياً لتطوير واستخدام ركائز زراعة جديدة. من ناحية، هناك العديد من الدراسات حول محتوى وتركيبة الأحماض الأمينية. استخدم هو ينغ بينغ [80] خليطاً من عشب الفطر وقشور بذور اللوتس وقرون اللوتس لزراعة فطر المحار، وكانت تركيبة الأحماض الأمينية والأحماض الدهنية للأجسام الثمرية متنوعة وغنية. أضاف لين شينغ شينغ وآخرون [81] عشب الفطر الطازج إلى مادة زراعة قشور بذور القطن، مما زاد بشكل كبير من محتوى الأحماض الأمينية في الأجسام الثمرية لفطر تريميلا. استخدم كي بينرونغ وآخرون [82] مخلفات فطر إينوكي ومخلفات الإريثرينا فاريغاتا كركيزة رئيسية لزراعة فطر عيش الغراب. أظهرت النتائج أن تركيبة الأحماض الأمينية ومحتوى الأحماض الأمينية المنكهة في الأجسام الثمرية كانت أفضل من تلك الخاصة بصيغة قش الأرز. من ناحية أخرى، تركز المزيد والمزيد من الدراسات على تأثيرات الركائز المختلفة على مغذيات معينة في الأجسام الثمرية، مما يوفر مرجعاً لتطوير منتجات الفطريات الصالحة للأكل ذات قيمة غذائية خاصة أو فوائد صحية. كشف ون تشينغ وآخرون [83] أن زيادة تركيز مصدر النيتروجين (مثل اليوريا) يمكن أن تعزز تراكم حمض غاما-أمينوبوتيريك (GABA) في الأجسام الثمرية للعديد من الفطريات الصالحة للأكل؛ إضافة نشارة خشب نبق البحر، وتفل نبق البحر، وأوراق نبق البحر يمكن أن تزيد بشكل كبير من محتوى الفلافونويد في الأجسام الثمرية لـ *فطر المحار* [84]؛ إضافة سيقان الكسافا يمكن أن تزيد من محتوى التريهالوز في الأجسام الثمرية لـ *Auricularia auricula-judae*، و*فطر المحار*، و*فطر المحار* [85]؛ إضافة سيقان وأوراق *Astragalus membranaceus* يمكن أن تزيد من محتوى التربينويدات، والفلافونويدات، وغيرها من المواد النشطة حيوياً في الأجسام الثمرية لـ *فطر المحار* [86].

6.2 تأثيرات ركائز الزراعة المختلفة على المواد المنكهة للأجسام الثمرية

للركائز الزراعية المختلفة تأثيرات مختلفة على المواد المنكهة المتطايرة، والأحماض الأمينية المنكهة، وغيرها من المواد المنكهة غير المتطايرة للأجسام الثمرية للفطريات الصالحة للأكل. قد تحتوي بعض الركائز على كمية عالية نسبياً من الأحماض الأمينية المنكهة، والتي يتم امتصاصها أثناء نمو الفطريات الصالحة للأكل، مما يزيد بالتالي من محتوى الأحماض الأمينية المنكهة في الجسم الثمري. على سبيل المثال، محتوى الأحماض الأمينية أومامي والحلوة في الجسم الثمري لـ *فطر المحار* المزروع بمخلفات طبية صينية أعلى من ذلك الموجود في معالجة قشور الذرة الرفيعة [87]. يمكن للركائز المختلفة تغيير أنواع ومحتويات المركبات المتطايرة في الجسم الثمري وتعزيز توليد مكونات عطرية معينة، مما يؤثر بالتالي على الجودة العطرية الشاملة للجسم الثمري. وجد يو تشانغشيا وآخرون [88] من خلال تحليل المواد المنكهة المتطايرة الرئيسية مثل إيزوفاليرالدهيد، وهيكسانال، و1-أوكتين-3-أول، وميثانثيول، و2-بنتيل فيوران، وكبريتيد ثنائي الميثيل أن رائحة الأجسام الثمرية لـ *فطر المحار* المزروعة بأوساط زراعة مختلفة مختلفة بشكل كبير. الجودة العطرية لـ *فطر المحار* المزروع بمخلفات *فطر المحار* هي الأفضل، بينما الجودة العطرية لـ *فطر المحار* المزروع بمخلفات *فلامولينا فيلوتيس* هي الأسوأ. أظهرت التجربة المقارنة لـ يين تشاو مين وآخرون [89] أن ركيزة قشور بذور القطن مواتية لتوليد مركبات إستر النكهة في *فطر المحار* الصالح للأكل، بينما ركيزة نشارة الخشب الصلب مواتية لتوليد الأحماض الأمينية الحرة. قد تؤثر ركيزة الزراعة أيضاً على محتوى وتركيبة المواد المنكهة الأخرى في الفطريات الصالحة للأكل. وجد يو تشانغشيا وآخرون [90] أن محتوى وتركيبة الأحماض الأمينية المحللة لفطر القش المزروع بقشور بذور القطن كركيزة كانت الأفضل في المعالجة التجريبية، بينما كان محتوى كحول السكر القابل للذوبان والأحماض العضوية لفطر القش المزروع بقش الأرز هو الأعلى في التجربة. استخدم لي جينغ وآخرون [91] سائل تخمير شراب الذرة لاستبدال نخالة القمح جزئياً في زراعة فطر إيرينجي، وأظهرت النتائج أن محتوى كحول السكر القابل للذوبان، والأحماض العضوية، و5'-نيوكليوتيدات في أجسامها الثمرية كانت أعلى من تلك الموجودة في المجموعة الضابطة.

بحث حول زراعة الفطريات الصالحة للأكل بمخلفات الفطر

7.1 أنواع وطرق استخدام مخلفات الفطر

فيما يتعلق بأنواع مخلفات الفطر، في السنوات الأخيرة، ركز العلماء المحليون بشكل أكبر على مخلفات الفطر للفطريات المزروعة صناعياً مثل فطر إيرينجي، وفطر إينوكي، وفطر المحار، وفطر المأكولات البحرية، بالإضافة إلى مخلفات الفطر للأصناف التقليدية المزروعة على نطاق واسع مثل فطر شيتاكي و*Auricularia auricula-judae*. بالإضافة إلى ذلك، حظيت إعادة استخدام مخلفات الفطر الجديدة مثل الأكياس المهدرة من أكياس مغذيات فطر موريل، ومواد الفطر المهدرة لـ *Gastrodia elata*، وقاعدة الأرز المهدرة لـ *Cordyceps militaris* باهتمام متزايد من الباحثين.

فيما يتعلق بطرق استخدام مخلفات الفطر، فإن المسار الأكثر أهمية هو زراعة الفطريات المحللة للقش بمخلفات الفطر للفطريات المحللة للخشب. في هذه الحالة، عادة ما تحتاج مخلفات الفطر إلى استخدامها بالاشتراك مع مواد خام طازجة أخرى. يمكن لبعض مخلفات الفطر، مثل مواد الفطر المهدرة لـ *Tremella fuciformis* ومخلفات فطر *Auricularia auricula-judae*، استبدال نشارة الخشب الطازجة جزئياً لزراعة فطريات أخرى محللة للخشب. معظم مخلفات الفطر، أثناء توفير ركيزة زراعة، لها أيضاً وظيفة استكمال مصادر الكربون والنيتروجين. على سبيل المثال، يمكن استخدام قاعدة الأرز المهدرة لـ *Cordyceps militaris* كمادة بديلة للنيتروجين نموذجية [92]. إلى جانب خلط مخلفات الفطر الطازجة مباشرة مع مواد أخرى بعد التكسير، استخدم تشانغ تينغشياو وآخرون [93] أربع طرق—التفاعل القلوي، والتسميد، والخبز، والموجات فوق الصوتية—لتعديل مخلفات الفطر، مما أدى إلى تحسين إنتاجية وجودة فطر إينوكي بشكل فعال في ظل ظروف زراعة مخلفات الفطر.

7.2 تقييم التأثير وتحسين الصيغة

سلامة مخلفات الفطر المستخدمة لزراعة فطريات صالحة للأكل أخرى هي البؤرة الأساسية للبحث الحالي. استخدم تشن فورونغ وآخرون [94] مخلفات فطر *Erycibe lanceolata* كمادة مضافة لإعادة زراعة فطر المحار، و*Erycibe lanceolata*، وفطر إينوكي. أظهرت النتائج أن محتويات As، وHg، وPb، وCd في الأجسام الثمرية كانت جميعها أقل من المعايير الوطنية ذات الصلة.

تركز الأبحاث الحالية على فحص الصيغة المثلى لزراعة مخلفات الفطر من خلال مقارنة المؤشرات بشكل شامل مثل نمو الميسيليوم، وأداء الإنتاجية، والمكونات الغذائية للجسم الثمري، والفوائد الاقتصادية. استكشف ون تشينغ وآخرون [95] تأثيرات نسب مختلفة من مخلفات فطر إينوكي المصنعة صناعياً على السمات الزراعية والمكونات الغذائية للجسم الثمري لفطر المحار المزروع بركيزة مطبوخة، واقترحوا الكمية الأكثر ملاءمة. قام لي تشنغبنغ وآخرون [96] باستبدال القطن المهدر بـ 60% من مخلفات فطر إيرينجي وفطر المحار ومخلفات فطر عيش الغراب على التوالي، مما قصر دورة إنتاج فطر القش بمقدار 1.6 يوم وزاد الإنتاجية بنسبة 15% و17% على التوالي. وجد تشن هوا وآخرون [97] أن استبدال قش الأرز بـ 30% من مخلفات فطر إيرينجي وفطر المحار يمكن أن يحقق أعلى إنتاجية لزراعة *Agaricus blazei*، وكانت الكسور الكتلية للبروتين الخام، والأحماض الأمينية، والسكريات المتعددة في الأجسام الثمرية كلها أفضل من الصيغة التقليدية، وتم تخفيض تكلفة المواد الخام بأكثر من 35%.

التطلع إلى الأمام

حققت بلادنا نتائج مثمرة في مجالات متعددة من أبحاث ركيزة زراعة الفطريات الصالحة للأكل على مدى السنوات العشر الماضية، مما يظهر اتجاهاً لمصادر ركائز متنوعة، وطرق معالجة متنوعة، وتركيبات صيغ ركائز معقدة. إن فهم أنماط تعاقب بنية المجتمع الميكروبي في ركائز الزراعة، ونشاط الإنزيم خارج الخلية وآليات تحلل واستخدام الركيزة، بالإضافة إلى تأثير ركائز الزراعة على المكونات الغذائية والمواد المنكهة للأجسام الثمرية، قد تعمق باستمرار. يمكن أن تركز الأبحاث المستقبلية على الاتجاهات التالية:

(1) تحليل متعمق لآليات تأثير مكونات الركيزة. سيركز البحث بشكل أكبر على الآليات التنظيمية لمكونات الركيزة المختلفة على نمو وتطور الفطريات الصالحة للأكل، خاصة كشف الآليات التنظيمية الجزيئية في العمليات الرئيسية مثل تحلل الركيزة، وتخزين ونقل المغذيات، وتخليق المستقلبات الثانوية. من بينها، ستصبح شبكة التنظيم الجيني الرئيسية المتعلقة بتحول المغذيات وتخليق المستقلبات بؤرة بحث [98].

(2) التطوير السريع والتطبيق الصناعي لركائز الزراعة التجارية. مع التقدم المستمر للإنتاج الصناعي للفطريات الصالحة للأكل، أصبحت السلسلة الصناعية أكثر دقة بشكل متزايد. سيسرع مصنعو الركائز التجارية المتخصصون تطوير ركائز زراعة فعالة وآمنة وعملية مناسبة لأنواع مختلفة من الفطريات الصالحة للأكل، خاصة المنتجات المركبة المتخصصة ذات تركيبات إضافات متنوعة. في الوقت نفسه، سيصبح تطوير ركائز معدلة ذات خصائص مقاومة للإجهاد للموائل غير التقليدية مثل الارتفاعات العالية، والصحراء، والأراضي الملحية القلوية اتجاهاً بحثياً مهماً أيضاً.

(3) توسيع الأبحاث حول بنية ووظيفة المجتمعات الميكروبية في المواد المخمرة وتربة التغطية. تركز الأبحاث الحالية على الآليات المعززة للنمو والمضادة للبكتيريا للكائنات الحية الدقيقة المفيدة في مراحل النمو المختلفة. في المستقبل، سيتم إجراء المزيد من الأبحاث من منظور علم البيئة الميكروبية لاستكشاف علا